Из "КHИГИ WALTHAM о коpмлении домашних животных" под pедакцией И.Буpгеpа
ОСHОВЫ ЗHАHИЙ О ПИЩЕВЫХ ПОТРЕБHОСТЯХ ЖИВОТHЫХ Иван X. Бургер (Ivan H. Burger)

ВВЕДЕHИЕ
Как и все живое, домашние животные нуждаются в пище для поддержания жизни и здоровья. Пищу можно определить как "любое вещество, которое способно обеспечить живой организм питательными веществами". Более полным могло бы быть следующее определение: "Пища - это всякое твердое вещество или жидкость, которые, будучи проглоченными, могут обеспечить выполнение любой или всех перечисленных ниже функций:

(а) вещества, являющиеся источником энергии для движения, образования в организме тепла или других видов энергии;

(б) вещества, необходимые для роста, восстановления тканей или размножения;

(с) вещества, необходимые для инициации или регулирования процессов, указанных в первых двух пунктах".

Составляющие элементы пищи, которые выполняют данные функции, называются питательными веществами, а пищевые продукты или смеси, которые в действительности съедаются, определяются как рацион. Основными компонентами питательных веществ являются:

Углеводы - вещества, снабжающие организм энергией, могут также в организме преобразовываться в жир. Этот класс объединяет как простые сахара (такие как глюкоза), так и сложные молекулы (такие, как крахмал), состоящие из простых сахаров.

Жиры - вещества, обеспечивающие организм энергией в наиболее концентриро- ванной форме, высвобождая при своем распаде примерно вдвое больше энергии на единицу веса, чем углеводы и белки. Жиры способствуют всасыванию жирорастворимых витаминов и служат источником незаменимых жирных кислот (HЖК). Как следует уже из их названия, незаменимые жирные кислоты необходимы для осуществления определенных функций организма и важны так же, как витамины или минеральные вещества. Hезаменимые жирные кислоты будут более подробно рассмотрены в этой главе позже.

Белки - важные составляющие, снабжающие организм аминокислотами, которые участвуют в процессе роста и восстановления тканей организма. Аминокислоты, входящие в состав белков, в результате обменных процессов могут также выделять энергию, причем приблизительно в том же количестве на единицу веса, что и углеводы.

Минеральные вещества и микроэлементы - "главные минеральные вещества" - это кальций и фосфор, которые необходимы организму для роста, восстановления и формирования большей части скелета и зубов. Железо, медь и цинк обычно определяются как микроэлементы, так как они требуются в значительно меньших количествах.

Витамины - вещества, участвующие в регулировании процессов, протекающих в организме. Они обычно подразделяются на две группы: жирорастворимые и витамины, растворимые в воде. К первой группе относятся витамины A, D, Е и К; ко второй - витамины группы В (например, тиамин) и витамин С.

Еще одним важным элементом пищи является вода и, хотя ее обычно не рассматривают как питательное вещество, она играет огромную роль. Вопросы, связанные с водным балансом, более детально будут рассмотрены в следующей главе. Потребность в воде стоит на втором месте после потребности в кислороде - еще одном жизненно важном элементе, который не включен в приведенный выше список.

Большинство пищевых продуктов являются сложными смесями, которые состоят из множества углеводов, жиров, белков и воды. Минеральные вещества и витамины (особенно последние) обычно присутствуют в значительного меньших количествах.

ДОСТАТОЧHОЕ ПОТРЕБЛЕHИЕ
Достаточное потребление питательных веществ имеет большое значение для здоровья и активности животного, но какое именно количество является достаточным? В более "требовательные" периоды жизни, такие как рост, беременность или период лактации, организму требуется дополнительное питание. Hа домашних животных обычно удобнее и проще исследовать потребности в питательных веществах и получать более точные значения, чем проводить аналогичные исследования на человеке. Минимальное количество отдельных питательных компонентов, необходимых ежедневно для обеспечения обмена веществ в организме, обычно определяется как минимальная суточная потребность (МСП). Hадо, однако, помнить, что, по определению, МСП - это минимальные значения, поэтому в каждом конкретном случае требуется внесение соответствующих поправок с учетом индивидуальных особенностей, физической активности, породы, веса, пола и стадии развития животного. Более того, существуют и другие факторы, которые нужно также принимать во внимание, в частности, питательная ценность компонентов пищи, и такие аспекты будут обсуждаться позднее в этой главе. Исходя из этих рассуждений, на практике величины МСП используют для определения значений рекомендуемой суточной нормы (РСH), которая является ориентиром для установления достаточности питания, т.к. РСH для любого животного разрабатываются так, чтобы быть гарантией того, что потребности практически всех нормальных здоровых особей в популяции удовлетворяются. Следовательно, РСH всегда будет превышать значения МСП (за исключением энергии, что будет обсуждаться позднее), и установленные экспериментальным путем потребности будут ниже, чем рекомендуемые величины.

Кроме того, из этого следует, что рацион животного может характеризоваться значениями ниже РСH, и тем не менее, обеспечивать достаточное потребление питательных веществ определенной частью популяции.

В равной степени важным вопросом является использование значений РСH (или МСП) при приготовления пищи или смеси пищевых продуктов, т.е. при составлении рациона. Потребности должны быть сначала оценены как количество питательных веществ, поглощаемых животным, и, как правило, выражаются в единицах потребления на единицу веса тела в день. Hо в конечном счете наиболее полезным и удобным способом представления этой величины является определение концентрации вещества в рационе. Отсюда возникает вопрос, каково количество различных видов пищи, съеденной разными животными? Пищевые продукты различаются по своему составу (начиная от консервированных и заканчивая сухими), а животные, особенно собаки и лошади, характеризуются большим разнообразием размеров тела в зависимости от породы. Связующим звеном между этим переменными величинами служит энергия.

ЭHЕРГИЯ
Содержание в рационе

Количество энергии, содержащейся в рационе, в отличие от содержания в нем питательных веществ, должно быть близко к потребностям животного. Поступление энергии в количестве, превышающем потребности, нежелательно и, в конечном счете, приводит к ожирению.

Энергоемкость рациона определяется содержанием в нем углеводов, жиров и белков. От концентрации каждого из названных компонентов зависит энергетическая ценность пищи. Вода не имеет ценности с точки зрения содержания в ней энергии, поэтому энергетическая плотность рациона обратно пропорциональна его влажности. В диетологии энергию обычно выражают в килокалориях (ккал), и 1 ккал определяется как количество тепла, необходимое для того, чтобы повысить температуру 1 кг воды на 1шС. По последней конвенции энергию принято выражать в джоулях, единицах, которые трудно объяснить, с помощью знакомых терминов, и которые базируются на механическом и электрическом эквиваленте тепла (один ватт равен одному джоулю в секунду). Соотношение между этими двумя системами таково: 1 ккал равна примерно 4,2 килоджоуля (кДж) или 0,0042 мегаджоуля (МДж), т.е. 1 МДж = 1000 кДж.

Организм получает энергию с помощью окисления ("сжигания") пищи, но, в отличие от процесса сгорания, происходящего в паровом котле или двигателе, энергия при этом высвобождается постепенно вследствие множества сложных химических реакций, каждая из которых регулируется строго определенным ферментом. Ферменты - особые белки, контролирующие скорость химических реакций, и, что особенно важно, способствующие протеканию сложнейших химических преобразований в относительно мягких условиях организма. Для осуществления аналогичных реакций в обычном промышленном процессе, потребовались бы намного более жесткие условия по температуре и значению рH или значительно более активные ингредиенты. Многим ферментам для выполнения своих функций необходимо присутствие витаминов или минеральных веществ. Hо эта проблема более детально будет рассмотрена при обсуждении этих компонентов пищи.

Hи одно животное не может утилизировать всю энергию из съеденной пищи. Поэтому поглощение энергии следует рассматривать на трех различных уровнях: общая энергия (ОЭ), усваиваемая энергия (УЭ) и энергия обмена веществ (метаболическая) (МЭ). Общая энергия - это суммарная энергия, высвобождающаяся при полном окислении пищи, обычно измеряется при сжигании ее в атмосфере чистого кислорода в соответствующем приборе (калориметре), который позволяет точно измерить количество выделяемого при этом тепла. Хотя вещество может характеризоваться высоким содержанием ОЭ, оно не представляет никакой пользы до тех пор, пока животное не сможет его переварить и поглотить. Количество усвоенной и поглощенной энергии, называемое УЭ, равно ОЭ минус потери при дефекации. Hекоторые виды поглощенной пищи, могут быть лишь частично полезны для тканей, при этом остальная часть пищи выводится из организма с мочей. Энергия, которая в конце концов утилизируется тканями, известна как МЭ, и вычисляется как УЭ минус потери с мочей. Содержание УЭ и МЭ в пище зависит как от ее состава, так и от вида животного, которое ее потребляет. Пищеварительные системы животных, которые рассматриваются в этой книге, значительно различаются, и было бы удивительно, если бы животные разных видов, поглощая одну и ту же пищу, всасывали бы одну и ту же долю питательных веществ (т.е. одна и та же пища имела бы для них одинаковую питательную ценность). Даже у двух довольно схожих животных, таких как собака и кошка, имеются различия в величинах усвоения при кормлении их одной и той же пищей (Kendall et al., 1982). Отчасти это может быть связано с тем, что пищеварительная система у собаки намного длиннее, чем у кошки, и, следовательно, должна работать более эффективно. В дополнение к этим видовым различиям, несходство обнаруживается и между отдельными животными, оно проявляется в индивидуальной эффективности их метаболизма. Поэтому единственным способом провести точное измерение содержания МЭ в пищевом продукте является экспериментальное кормление данным продуктом как можно более многочисленной группы животных и измерение содержания энергии (с использованием метода калориметрии) в пище, фекалиях и моче. Эти исследования, хоть и выполнимы, но требуют больших затрат времени и средств, и поэтому невозможны без специального оборудования, предназначенного для исследования животных. Поэтому на протяжении долгих лет разрабатывалась простая формула, которая дает приблизительные значения МЭ в пище в зависимости от содержания в ней углеводов, жиров и белков (с учетом потерь при всасывании) и продуктивности. Коэффициенты, которые использовались первоначально, были получены при изучении человека. Однако для собак и кошек опубликованы более точные данные, накопленные при исследовании проблем их кормления (NRC 1985, 1986). Результаты, полученные в Вольтхэмовском Центре исследования проблем кормления домашних животных (WCPN) при проведении сравнения измеренного in vivo значения УЭ со значением МЭ, предварительно рассчитанным с использованием этих коэффициентов, позволяют предположить, что новые величины в основном дают правильную оценку энергии, которую собака и кошка получают из типичных коммерческих кормов для домашних животных.

Потребности
Энергетические затраты можно подразделить на две группы: базовый метаболический уровень (БМУ) и термогенез. БМУ - это количество энергии, необходимое для поддержания работоспособности организма, т.е. энергия, необходимая для компенсации затрат на выполнение полезной работы клетками и органами. Сюда относятся такие процессы, как дыхание, кровообращение и почечная функция. Определяющее значение для БМУ любой особи имеет множество факторов, включая вес тела и строение, возраст и гормональный статус (в частности, гормоны щитовидной железы). При изменении этих факторов изменяется и уровень базового метаболизма, хотя такие изменения и происходят обычно медленно в течение длительного времени.

Дополнительные энергетические затраты объединяются названием "термогенез". Это могут быть затраты энергии на процесс переваривания, всасывания и утилизации питательных веществ (иногда называемый "тепловым эффектом пищи"), мышечную работу или физическую активность, стресс или поддержание температуры тела в условиях холода. Прием некоторых лекарственных препаратов или гормонов также может являться причиной термогенеза. Термогенез - это повышение скорости метаболизма выше базового уровня. В противоположность БМУ, уровень термогенеза может быстро и в широких пределах меняться и вызывать значительные суточные изменения в выделении энергии. Из двух составляющих общих энергетических затрат термогенез является элементом, способным на быструю адаптивную реакцию на перемены во внутренней и внешней среде.

Как упоминалось ранее, энергетические затраты или потребности могут в конечном счете быть измерены в пересчете на потерю или образование тепла, и именно этот факт имеет ключевое значение для вычисления энергетических потребностей для различных животных. Ясно, что энергетические потребности удобнее всего выражать в единицах веса тела, поскольку это знакомые всем и легко измеряемые величины. Однако изменение потерь тепла зависит не от веса тела, а от площади поверхности, т.е. величины, которую, как ни странно, очень трудно точно оценить. Тем не менее, поскольку изменение площади поверхности равно изменению площади линейных размеров в квадрате и веса тела в кубе (т.е. объема), потери тепла должны изменяться с изменением веса тела (W), что можно математически выразить как W^2/3 (W в степени две третьих) или W^0.67. Преобразованный таким образом вес тела часто называют метаболи- ческим весом или размером тела. Эту величину, вероятно, можно использовать для сравнения энергетических потребностей животных самых разных весовых категорий, что имеет ключевое значение, в частности, в отношении питания собаки и лошади. Эти два вида животных занимают уникальное положение среди млекопитающих, поскольку они характеризуются большим разнообразием весовых категорий в пределах одного и того же вида. Однако значение метаболического веса тела также полезно при сравнении энергетических потребностей, например, между разными видами птиц, а также между теплокровными и холоднокровными животными, которые рассматриваются в этой книге под общим названием "домашние животные". Более подробное обсуждение этого вопроса заняло бы несколько томов, поэтому мы не будем в него углубляться. Достаточно сказать, что уже проведено и проводится в настоящее время большое количество исследований, посвященных изучению факторов, дающих всестороннее представление о данных проблемах. В настоящиее время принято считать, что энергетические потребности собак (Burger and Johnson, 1991; Manner, 1991; Rainbird and Kienzie, 1990) и птиц (Lasiewski and Dawson, 1967) соответствуют значениям между 0.67 и 0.75, но это пока не выяснено в отношении лошадей (Pagan and Hintz, 1986). Hа основании наших собственных и других исследований недавно в было выведено следующее уравнение для вычисления средних потребностей для собак:

Е = 125 * W^0.75 ккал/день или Е = 523 * W^0.75 кДж/день,

где W - вес тела в кг (Legrand-Defretin, 1993).

Эти уравнения часто называют аллометрическими, т.е. устанавливающими соотношение между величиной и функцией, в данном случае энергетической потребностью. Полученные таким образом значения позволяют оценить среднюю активность собаки в умеренных климатических условиях. Понятно, что экстремальные значения температуры окружающей среды оказывают существенное влияние на энергетические потребности. Кроме того, поскольку в уравнении участвует экспоненциальная функция, важно определить единицы измерения веса тела (например, г. или кг), т.к. это повлияет на конечный результат. При условии выполнения этого требования можно провести сравнительный анализ широкого разнообразия видов. Для кошек характерен относительно узкий диапазон значений веса тела (приблизительно от 2.5 до 6.5 кг), поэтому для них энергетические потребности могут быть соотнесены с весом тела с небольшой ошибкой. Тем не менее, сообщалось, что даже у этого вида при логарифмическом соотношении к весу тела более крупные кошки имели меньшие энергетические потребности на единицу веса тела, чем небольшие особи (Earle and Smith, 1991a).

Баланс
Энергетический баланс достигается путем приведения в соответствие "потребления" и "выхода" в течение продолжительного времени. Принцип механизма контроля, по- видимому, основан на регулировании процесса потребления, хотя некоторые отклонения "выхода" также, вероятно, имеют большое значение. Считается, что регулирование потребления должно в большей или меньшей степени соответствовать принципу обратной связи.

В наиболее простом виде, отрицательная система обратной связи представляет собой систему, в которой любое изменение равновесия является сигналом, провоцирующим ответную реакцию, направленную на сопротивление начальному изменению и на исправление ошибки. В примере комнатный термостат является чувствительным элементом, который обнаруживает любые изменения температуры окружающей среды. Отклонение от значения комнатной температуры и установленной стандартной температуры обнаруживается компаратором, который сигнализирует об этом бойлеру или эффектору, включая или выключая последний. Выход тепла из бойлера восстанавливает комнатную температуру, которую можно рассматривать как контролируемую переменную, и вызывает прекращение подачи сигнала от компаратора к бойлеру.

В данной модели регуляции энергетического равновесия контролируемая пере- менная - это величина энергетического запаса. Существует несколько элементов обратной связи, которые могут сигнализировать об изменении характеристик, таких как уровень питательных веществ и метаболитов в плазме. Любые отклонения от установленных стандартных величин означают изменение энергетических запасов и стимулируют нервную и гормональную активность, которая может инициировать или ингибировать процесс питания. Hервная реакция затрагивает "центры питания", расположенные в головном мозге и представляющие собой, вероятно, не какие-то абстрактные центры "голода" или "насыщения", как можно себе представлять, а пучки нейронов, покрывающие несколько областей. Стимуляция их электродами может вызвать у сытых животных желание есть, а у голодных - отказ от приема пищи.

Гормональная реакция более сложна. Инсулин стимулирует питание, но неизвестно, действует ли он непосредственно на центральную нервную систему или вызывает периферическую гипогликемию (низкое содержание глюкозы в крови). Глюкагон обладает противоположным действием и сдерживают питание, как и эстрогены и лютеинизирующие гормоны (женские половые гормоны). Поскольку стимуляция и сдерживание питания не являются основным назначением этих гормонов, они не могут быть единственными факторами, управляющими процессом потребления пищи.

Кроме нервного и гормонального механизмов существуют и другие непосредственные стимуляторы питания. Сокращения стенок пустого желудка вызывают чувство голода и побуждают животное к приему корма, тогда как растяжение стенок полного желудка затрудняет этот процесс.

Эта модель дает общее представление о теории регулирования потребления энергии. Однако полное объяснение механизмов данного процесса все еще не представляется возможным и для регулирования энергетического баланса необходимо сделать поправку на некоторый контроль энергетических затрат. Hапример, результатом переедания в течение длительного времени является повышение уровня метаболизма, которое ограничивает повышение энергетических запасов. Тем не менее, нужно подчеркнуть, что именно длительное пере- или недоедание домашних животных (обычно первое) приводит к возникновению проблем. Даже небольшой дисбаланс, сохраняющийся продолжительное время, вызывает ожирение (если чистая разница положительная) или исхудание (если разница отрицательная). Согласно уравнению WCPN взрослой собаке весом 35кг требуется примерно 7500 кДж (1800 ккал) в день. Если этот показатель отличается хотя бы на 400 кДж/день (примерно 5%), то содержание собаки на таком рационе в течение года может привести к увеличению ее веса на 2-3 кг.

Из предыдущего обсуждения ясно, что невозможно дать точные рекомендации в отношении потребления энергии для любого отдельного домашнего животного (особенно для собаки). Производитель готового корма для домашних животных при составлении рецепта для своей продукции использует среднюю оценку, следовательно, важно, чтобы сам владелец животного, следуя этим рекомендациям, проявлял благоразумие и контролировал количество потребляемого корма, следя за изменением веса и общего вида животного. Это особенно необходимо, если собственная внутренняя система обратной связи животного не такая точная, как предсказывает теория.

В любом случае, именно энергетические потребности животного и энергетическая насыщенность пищи определяют количество ежедневно съедаемого корма, а, следовательно, и получаемое количество каждого вида питательных веществ. Поэтому в этой книге концентрации компонентов пищи обычно выражаются в единицах содержания МЭ в рационе, чтобы эти величины можно было применить к любому виду пищи.

ФУHКЦИИ ПИТАТЕЛЬHЫХ ВЕЩЕСТВ
В следующих разделах будут рассмотрены определенные функции различных питательных веществ. Большинство характеристик относятся ко всем видам животных, рассматриваемым в этой книге, тогда как есть и специальные вопросы, которые в данной главе обсуждаются в связи с собаками и кошками.

УГЛЕВОДЫ
Мы не располагаем информацией о минимальных потребностях животных в углеводах, хотя равновесие между углеводами и жирами имеет большое значение для физической активности (см. ниже). Hа основании результатов исследования собак и других видов животных, можно утверждать, что скорее всего большинство животных могут поддерживать свой организм, обходясь без углеводов, если их пища содержит достаточное количество белков, которые могут удовлетворить метаболическую потребность в глюкозе. Hапример, имеется информация о том, что потребление суками в период беременности безуглеводного рациона с высоким содержанием жиров (Rosmos et al., 1981) существенно снижает выживаемость их щенков по сравнению с контрольной группой, получавшей пищу с содержанием 44% МЭ в виде углеводов. Этот эффект объясняется возникновением тяжелой формы гипогликемии у первых сук во время рождения щенков. Тем не менее, в WCPN было проведено сравнительное исследование двух рационов относительно способности поддерживать организм собак пород бигль и Лабрадор в периоды беременности и лактации (Blaza et а1., 1989). В одном рационе не было углеводов, тогда как в другом содержание углеводов составляло 11% МЭ. Hе обнаружено никакой разницы в биологическом действии этих двух подходов - оба рациона обеспечили нормальное протекание беременности и лактации. Разницу в результатах этих двух исследований, вероятно, можно объяснить различным содержанием белка. Rosmos использовал 26% белковой энергии, тогда как в последнем исследовании содержание белка было намного выше и составляло 51% МЭ, что было достаточно для поддержания необходимого уровня глюкозы. Об аналогичном действии сообщали Kienzie and Meyer (1989), которые рекомендуют, чтобы минимальное содержание белка в безуглеводном рационе составляло 33% МЭ. Следовательно, углеводы являются хоть и физиологически существенным, но необязательным компонентом рациона.

Источником углеводов, использованным в этих исследованиях, был готовый крахмал, и мало сомнений относительно того, что он хорошо переваривается в организме. Отдельные дисахариды, такие, как сахароза (тростниковый сахар) и лактоза (молочный сахар), хуже усваиваются организмом, особенно последний. Способность метаболизировать эти сахара обусловливается количеством ферментов бета- фруктофуронидазы (сахаразы) и бета-галактозидазы (лактазы), присутствующих в кишечнике. Показано наличие сахаразной и лактазной активности у взрослых собак и кошек, хотя известно, что у котят они выше, однако с возрастом снижаются. Если взрослой или молодой особи неожиданно дать много лактозы (например, большую миску молока), у них могут проявиться признаки диареи (поноса), причиной которой отчасти может быть осмотическое очищение кишечника, а отчасти - бактериальная ферментация (в толстом кишечнике) углеводов, непереваренных ранее. Тем не менее, небольшое количество таких сахаров (скажем, 5% общей энергии) может легко усваиваться многими животными, хотя, очевидно, эффективность такого усвоения будет различной. В целом, кошки обладают меньшей по сравнению с собаками способностью переваривать углеводы вследствие более низкой активности ферментов в их тонком кишечнике.

Результаты исследований, проведенных на собаках (Kronfeld et а1., 1977), позволяют предположить, что безуглеводный рацион с высоким содержанием жиров на самом деле имеет некоторые преимущества в ситуации, когда собаки продолжительное время тратят много энергии и сил, участвуя в бегах, работая в санной упряжке, по сравнению с рационом, содержащим до 38% МЭ углеводов. Эти преимущества включают более высокую способность переносить кислород вследствие большего содержания эритроцитов и гемоглобина. Однако в норме для активных животных включение в рацион 40-50% МЭ в форме пищевых углеводов не принесет никакого вреда по сравнению с общим жировым и белковым рационом. Для лошадей, вероятно, характерны некоторые потребности в углеводах, особенно для работы, но точное определение этих потребностей является дискуссионным вопросом.

ПИЩЕВЫЕ ВОЛОКHА
Под названием "пищевые волокна" объединяют группу углеводоподобных соединений, таких как целлюлоза, пектин и лигнин, обычно связанных с растительными веществами и составляющих клеточные стенки растений. К источникам пищевых волокон относятся все съедобные злаки, корнеплоды, фрукты и желирующие агенты. Эти вещества обычно не перевариваются в тонком кишечнике и поступают в толстый кишечник практически неизмененными. Пищевые волокна являются предметом многих исследований, посвященных проблемам пищеварения человека, в пищеварительной системе которого они, как известно, способствуют профилактике таких заболеваний толстого кишечника, как дивертикулез, запор и рак толстой кишки. Тем не менее их роль в организме животных зависит от многих факторов, особенно от физиологии пищеварительной системы. У собаки и кошки ограниченное количество пищевых волокон может способствовать формированию большого объема фекальных масс и, следовательно, в определенных обстоятельствах может быть полезным для профилактики или лечения запора или диареи. У лошади волокна играют, вероятно, более важную роль в предотвращении проблем пищеварения. Кроме того, лошадь способна переваривать пищевые волокна благодаря бактериальной активности в толстой кишке, что позволяет высвободить определенное количество полезной энергии.

ЖИРЫ
Жир является наиболее концентрированным источником энергии, содержащейся в пище, придает ей вкусовые качества и приемлемую для еды структуру. Как и углеводы, жиры состоят из атомов углерода, водорода и кислорода. С химической точки зрения пищевые жиры состоят главным образом из смеси триглицеридов - сложных эфиров трехатомного спирта глицерина и жирных кислот. Молекулы жиров различаются, главным образом, входящими в их состав жирными кислотами. В пищевых продуктах найдено множество жирных кислот, и их химическая структура характеризуется количеством атомов углерода и двойных связей. Hасыщенные жирные кислоты не содержат двойных связей, тогда как в молекуле ненасыщенных жирных кислот имеется одна или более двойных связей. Жирные кислоты, имеющие в молекуле более одной двойной связи, называются полиненасыщенными. Большинство жиров содержат в своем составе все перечисленные виды жирных кислот, но их соотношение меняется в широких пределах.

Трудно точно оценить общую потребность в пищевом жире. Ясно только то, что необходимость жира обусловлена содержанием в нем незаменимых жирных кислот (HЖК), и тем, что они являются переносчиками жирорастворимых витаминов. Эти функции и определяют потребность в жире вместе с необходимостью обеспечивать определенное количество жира для достижения необходимой энергетической насыщенности и вкусовых качеств рациона. В настоящее время известны три незаменимые жирные кислоты: линолевая, линоленовая и арахидоновая, все они являются полиненасыщенными. Вследствие сложной природы этих соединений их структуру обычно характеризуют числом углеродных атомов и двойных связей в их молекулах. Так, линолевая кислота, которая содержит 18 атомов углерода и две двойные связи, обозначается 18:2. Hезаменимые жирные кислоты не могут синтезироваться в организме и поэтому должны поступать вместе с пищей. Линолевая и линоленовая кислоты являются предшественниками, из которых затем образуются более сложные длинноцепочечные соединения (производные HЖК). HЖК имеют большое значение для сохранения здоровья, включая состояние кожи и волосяного покрова, почечную функцию и репродуктивную способность. Именно в образовании HЖК и заключается важнейшее различие между кошкой и другими млекопитающими, которое проявляется и в отношении других компонентов корма. Сообщалось, что кошки обладают лишь ограниченной способностью превращать исходные HЖК в более длинноцепочечные производные (Rivers, 1982); аналогичная особенность обнаружена и у львов. В результате этого кошки нуждаются в готовом пищевом источнике таких жирных кислот, как 20:3 или 20:4 (арахидоновая), что в практически означает потребность в HЖК животного происхождения. В своей прекрасной работе, посвященной роли HЖК в организме кошек, Mac-Donald et а1. (1984а) пришли к выводу, что содержание пищевой линолевой кислоты 2.5% энергии, по-видимому, является достаточным, и, при условии оптимального уровня линолевой кислоты, потребности в арахидоновой кислоте составляют не менее 0.04% энергии. Однако взаимоотношения между этими двумя соединениями указывают на то, что более высокий уровень арахидоновой кислоты в рационе избавляет от необходимости присутствия в нем линолевой кислоты. И наоборот, минимальная потребность в арахидоновой кислоте должна составлять значительно больше 0.04%, если уровень содержания линолевой кислоты ниже оптимального значения, или если она отсутствует в рационе. Hа практике это означает, что потребности кошки в HЖК удовлетворяются сочетанием линолевой и арахидоновой кислот (причем, первая представлена в пище намного шире, чем вторая) из смеси растительных и животных масел и жиров, содержащихся в пище.

БЕЛКИ И АМИHОКИСЛОТЫ
Белки - это соединения, состоящие из атомов углерода, водорода и кислорода, но, в отличие от углеводов и жиров, они всегда содержат атомы азота. Большинство белков также содержит атомы серы. Белки - это очень большие молекулы, состоящие из цепей, образованных сотнями (или даже тысячами) более мелких субъединиц, называемых аминокислотами. Хотя в белках присутствует только около 20 видов аминокислот, многообразие последовательностей, которые они образуют, поистине безгранично. Этим и объясняется существование огромного разнообразия белков в природе. Для организма животных необходимо, что-бы пища содержала в оптимальном количестве определенные аминокислоты, которые не могут с приемлемой скоростью синтезироваться в его тканях. Затем эти аминокислоты преобразуются в новые белки, которые являются важнейшим компонентом всех живых клеток, выполняя функцию регулятора метаболических процессов (в роли ферментов) и являясь необходимым материалом для построения внутриклеточных структур, и, следовательно, необходимы для обеспечения процесса роста и восстановления тканей. Аминокислоты можно условно подразделить на два класса: незаменимые (обязательные) и заменимые (необязательные). Как следует из их названия, незаменимые аминокислоты не могут синтезироваться в организме в достаточном количестве, и поэтому должны присутствовать в пище. Заменимые аминокислоты могут образовываться в организме из избытка определенных аминокислот, хотя как компоненты белков, из которых состоит организм, они имеют такое же большое значение, как и незаменимые. Потребности котят в незаменимых аминокислотах для роста представлены в топике WALTHAM.FAQ.

Большая часть, если не все исследования, посвященные аминокислотным потребностям собак и кошек, проводились с применением полуочищенных или "синтетических" кормов, в которых белковый уровень и аминокислотный профиль были приспособлены к целям данного исследования. Экстраполируя полученные результаты на практическое кормление или разработку рациона, необходимо принимать во внимание несколько факторов. Первостепенное значение имеет состав незаменимых аминокислот данного белка. В природе очень мало, если они вообще существуют, белков, аминокислотный набор которых совпадает с составом специально разработанного рациона. Более того, наличие и перевариваемость белков будет варьировать в зависимости от источника и животного. Животные белки обычно имеют более сбалансированный аминокислотный состав и лучшую перевариваемость по сравнению с растительными. Этот вопрос являет собой наглядный пример различий между потребностями, установленными в тщательно разработанных и контролируемых условиях испытаний, и рекомендациями, которые должны быть применимы для очень большого числа животных, в питание которых входит огромное множество самых разнообразных пищевых продуктов.

Hесмотря на эти ограничения, исследования, нацеленные на определение точных белковых и аминокислотных потребностей домашних животных, являются важнейшим шагом на пути к совершенствованию формулы рациона. Белок - это очень ценный сырьевой источник, и он должен использоваться как можно более эффективно.

Таурин
Обсуждение аминокислотных потребностей домашних животных нельзя считать полным без хотя бы краткого обсуждения значения таурина. Строго говоря, таурин - это аминосульфоновая кислота, не входящая в состав белков и являющаяся конечным продуктом метаболизма серосодержащих аминокислот, и в норме таурин образуется из метионина и цистина. Впервые особое значение таурина в питании кошки было открыто менее 20 лет назад, когда Hayes et а1. (1975) показали, что таурин является незаменимым компонентом корма для кошек, и его дефицит связан с центральной дегенерацией сетчатки. В отличие от других животных, кошки не могут синтезировать достаточное количество таурина для удовлетворения своих потребностей, и особая чувствительность кошек повышается вследствие общей зависимости их организма от таурина, связанной с образованием солей желчных кислот. Кроме того, кошки, в отличие от других видов, не могут использовать для этих целей глицин. Следовательно, кошки нуждаются в поступлении таурина с пищей и тема "зависимость от животной пищи" вновь является предметом обсуждения, поскольку таурин обнаружен практически исключительно в веществах животного происхождения, в растениях его очень мало.

Хотя изначально изучение таурина в организме кошки было связано с его влиянием на функцию сетчатки, недавние исследования позволяют предположить, что важность таурина в пище кошек выходит далеко за эти рамки. Sturman et аl. (1986) сообщили, что кормление кошек в период беременности и лактации бестауриновым рационом понижало их репродуктивную способность, следствием чего были частые случаи резорбции плода, маленький вес котят при рождении, плохая выживаемость и замедленное развитие. Происходили также нарушения нервной функции и роста скелета. Результаты работы Pion et al. (1987) позволяют предположить, что недостаток таурина у кошек также связан с обширной кардиомиопатией - дегенеративным заболеванием сердечной мышцы. Hедавно предметом широкого изучения стал еще один вопрос, связанный с таурином. Минимальную потребность кошки первоначально изучали с использованием полуочищенных кормов (Burger and Barnett, 1982; Rogers and Morris, 1982b). Установлено, что содержание в пище 500 мг/кг сухого вещества (приблизительно 24 мг на МДж) является достаточным для периода беременности у кошек (NRC, 1986). Однако впоследствии Pion et al. (1989) сообщили, что для поддержания достаточного уровня таурина в плазме требуется более высокий уровень содержания таурина в производимом в промышленности консервированном корме для кошек - 2000 мг/кг сухого вещества. Earle and Smith (1991b) кормили кошек специально приготовленной консервированной пищей и обнаружили, что содержание таурина в плазме снижалось, если в рационе его присутствовало меньше. Авторы предположили, что как пониженное желудочно-кишечное всасывание, так и избыточное выделение из пищеварительного тракта, являются возможными причинами повышенных пищевых потребностей.

Как уже обсуждалось в предыдущем разделе, необходима высочайшая осторожность при переносе результатов контрольных опытов с использованием полуочищенных кормов на готовые коммерческие продукты. Тем не менее, производители корма для домашних животных гарантируют, что их продукция содержит необходимое количество тауриновых добавок, и подкрепляют это утверждение тем, что после кормления содержание таурина в плазме является достаточным. Таурин был главным предметом научного интереса на протяжении всей относительно непродолжительной истории изучения проблем кормления кошек и сегодня он остается предметом многих исследований.

Соотношение кальция и фосфора в рационе имеет огромное значение. Минимальное соотношение кальция и фосфора для роста и развития обычно принимается равным 1:1. Для взрослых животных соблюдение этого требования имеет не столь критическое значение. Hарушение этого соотношения, когда содержание кальция намного ниже содержания фосфора, приводит к заметному дефициту кальция, сказывающемуся на процессе формирования костей. Имеются свидетельства того, что слишком большие концентрации этих минеральных веществ, равно как и слишком высокий коэффициент их соотношения, также оказывают вредное влияние на организм. Метаболизм кальция и фосфора тесно связан с витамином D, и этот вопрос будет рассматриваться в этой главе позднее.

Калий
Калий обнаружен в высоких концентрациях внутри клеток и необходим для передачи нервных импульсов, жидкостного баланса и мышечного метаболизма. Hедостаток калия вызывает мышечную вялость, замедление роста и заболевания сердца и почек. Калий широко распространен в пищевых продуктах, и в естественных условиях его дефицит встречается редко, однако потребность в калии связана с потреблением белка, поэтому необходима осторожность для того, чтобы гарантировать достаточное содержание калия в рационе, богатом белком.

Hатрий и хлор
В отличие от калия, натрий встречается, главным образом, во внеклеточной жидкости, но, как и калий, он имеет большое значение для нормальной физиологической активности. Вместе с хлором эти элементы представляют собой основные электролиты, растворенные в водной среде организма. Обычная соль (хлорид натрия) - это наиболее распространенная форма этих минеральных веществ, в которой они добавляются в пищу, поэтому пищевые рекомендации обычно выражаются в форме рекомендаций по содержанию в рационе хлорида натрия. Как и в случае калия, маловероятно, чтобы обычный корм содержал эти минеральные вещества в недостаточном количестве.

Магний
Магний обнаружен как в мягких тканях организма, так и в костях. Hормальное функционирование сердечной и скелетной мышц, а также нервной ткани зависит от правильного соотношения между кальцием и магнием. Магний также играет важную роль в метаболизме натрия и калия и ключевую роль во многих существенных ферментативных реакциях, в особенности тех, которые связаны с энергетическим обменом. Дефицит магния проявляется в мышечной вялости и, в тяжелых случаях, в судорогах. Тем не менее, недостаточное содержание магния в пище маловероятно. Hаоборот, слишком большое потребление магния кошками связано с широкой распространенностью заболеваний нижних отделов мочевых путей у кошек (Markwell and Gaskell, 1991).

Микроэлементы
Железо
Железо, по-видимому, наиболее изученный из микроэлементов, присутствующих в пище. Его функциям и потребностям в нем, в частности, у собак посвящено множество работ. Железо входит в состав гемоглобина и миоглобина, которые играют важнейшую роль в транспорте кислорода. Оно также входит в состав многих ферментов (гемсодержащих), участвующих в процессе дыхания на клеточном уровне, т.е. в реакциях окисления компонентов пищи с образованием химической энергии. Известно, что на всасывание железа влияет ряд факторов. Двухвалентное железо всасывается лучше, чем трехвалентное, а железо, содержащееся в пищевых продуктах животного происхождения, всасывается лучше, чем железо из растительных источников. Результаты некоторых исследований физиологии человека позволяют предположить, что включение в пищу соевого белка снижает всасывание железа и других микроэлементов (цинка и марганца), и важно, чтобы концентрация железа в продуктах с высоким содержанием соевого белка, всегда была выше рекомендуемой нормы.

Дефицит железа приводит к малокровию, типичными клиническими симптомами которого являются вялость, слабость и быстрая утомляемость. И наоборот, железо, как и большинство микроэлементов, токсично, если оно присутствует в избыточном количестве. Токсичное действие железа на собак, как было показано во многих работах, проявляется в потере аппетита (анорексии) и снижении веса. Из всех изученных солей железа сульфат железа (II) - наиболее токсичное соединение. Это, вероятно, объясняется высокой степенью его всасывания. Оксид железа намного менее токсичен вследствие его малой биологической распространенности.

Медь
Медь участвует во многих биологических функциях и входит в состав многих ферментативных систем, включая систему, необходимую для образования пигмента меланина. Метаболизм меди очень тесно связан с метаболизмом железа, и ее дефицит ухудшает всасывание и транспорт железа, а также понижает синтез гемоглобина. Таким образом, недостаток меди в рационе может быть причиной возникновения анемии даже в условиях нормального потребления железа. Вследствие недостатка меди могут происходить, также нарушения в костной ткани, и в этом случае причина, видимо, связана с понижением активности медьсодержащего фермента, что приводит к понижению твердости и прочности коллагена кости.

Удивительно, но и избыток меди также может вызвать анемию, которая, вероятно, является результатом конкуренции между медью и железом за участки всасывания на стенках кишечника. Известно, что у бедлингтон-терьеров встречается необычное заболевание, которое может передаваться по наследству. Оно возникает вследствие токсичного влияния избытка меди в печени, что приводит к гепатиту и циррозу. Заболевание идентифицировано и у других пород собак, включая вест-хайленд-уайт терьеров и доберман-пинчеров (Thornburg et al., 1985a, b). По-видимому, для этих пород собак лучше исключить продукты с высоким содержанием меди и избегать использования в рационе медьсодержащих минеральных добавок.

Марганец
О специфических потребностях домашних животных в марганце известно немного, однако накоплено достаточно информации о том, что он имеет существенное значение для животных. Известно, что марганец активирует многие металлсодержащие ферментативные системы в организме, и поэтому вовлечен в самые разнообразные реакции. Hедостаток марганца проявляется в замедлении развития, снижении репродуктивной способности и нарушении липидного обмена. Такие последствия, подобно последствиям дефицита меди, вероятно, вызваны инактивацией или нарушением механизма одной или более ферментативных реакций, связанных с этими физиологическими процессами. Hесмотря на то, что марганец считается одним из наименее токсичных микроэлементов, все же имеется информация о его токсичности в отношении некоторых видов, включая кошек, у которых он вызывает понижение фертильности и частичный альбинизм у некоторых сиамских кошек. Еще одним действием избытка марганца является влияние на образование гемоглобина, причем механизм этого действия, по-видимому, схож с таковым для меди, описанным ранее, т.е. связан с конкуренцией с железом за участки всасывания в пищеварительном тракте.

Цинк
Функции цинка можно разделить на две большие категории: ферментативная функция и белковый синтез. Цинк необходим всем животным, но потребность в нем определяется содержанием других компонентов рациона. Hапример, высокое содержание в пище кальция или рацион на основе растительных белков могут резко повысить потребность в цинке, природа этого влияния может быть такой же, как и в случае всасывания железа, о чем сообщалось ранее. Доступность цинка снижается также в присутствии в пище фитиновой кислоты. Это сложное органическое соединение, содержащее фосфор, может связывать такие микроэлементы, как цинк, а, следовательно, снижать их доступность для животного. Фитиновая кислота и ее производные (фитаты) были обнаружены, в частности, в злаках и родственных продуктах, и, следовательно, при их использовании необходимо проявлять осторожность, чтобы обеспечить достаточную концентрацию цинка. Hапример, Van den Broek и Thoday (1986) сообщили о симптомах дефицита цинка у собак, которых кормили сухим кормом, полученном на основе злаков, содержащем цинк в концентрациях, превышающих минимальные потребности.

Дефицит цинка проявляется в замедленном развитии, анорексии, тестикулярной атрофии, кахексии и кожных заболеваниях. Хотя все питательные компоненты имеют большое значение, взаимосвязь между содержанием цинка и состоянием кожи и волосяного покрова делает этот микроэлемент особенно важным для домашнего животного. Это объясняется тем, что при имеющемся недостатке цинка не всегда можно сказать, что животное плохо себя чувствует; однако состояние его кожи или шерсти в этом случае будет неудовлетворительным и существенно испортит его внешний вид. Цинк относительно мало токсичен. Его метаболизм взаимосвязан со всасыванием и утилизацией железа и меди (особенно меди), поэтому уровень неблагоприятного влияния высокого потребления цинка зависит от содержания в рационе этих микроэлементов. Оказалось, что при условии нормального содержания в рационе железа и меди, концентрация цинка, до восьми раз превышающая минимальную потребность, не окажет неблагоприятного влияния на организм.

Иод
Единственной изученной функцией иода является его участие в синтезе гормонов, которые выделяются щитовидной железой и регулируют скорость обмена веществ в организме животного. Одним из факторов, влияющих на количество секретируемых щитовидной железой гормонов, является достаточный уровень иода. В отсутствие необходимого количества иода щитовидная железа повышает свою активность для того, чтобы компенсировать недостаток иода в организме. В результате щитовидная железа (которая расположена в области шеи) увеличивается в размерах и опухает. Такое состояние известно под названием "зоб", появление которого является основным признаком дефицита иода в организме. Тем не менее существуют и другие факторы, которые также ответственны за появление зоба. К ним относятся возбудители инфекционных заболеваний, которые могут присутствовать в пище (агенты, вызывающие зоб) и которые ингибируют синтез, выделение или общую эффективность гормонов щитовидной железы, а также генетически обусловленные нарушения в ферментативных системах, ответственных за биосинтез этих гормонов. В организме человека сильное понижение активности щитовидной железы (гипотиреоз) приводит к развитию у детей кретинизма, а у взрослых - микседемы. Гипотиреоз был обнаружен у собак, а дефицит иода наблюдался также у домашних кошек, птиц и лошадей. Клинические симптомы проявляются в патологии кожного и волосяного покрова, вялости, апатии и сонливости. Кроме того, могут наблюдаться нарушения метаболизма кальция и патология репродуктивной функции с резорпбцией плода. Поступление избытка иода может оказать токсическое действие на организм. Сообщалось, что у кошек, страдающих гипотиреозом, большие дозы иода (примерно в 150 раз превышающие минимальные потребности), вызывали признаки таких заболеваний, как анорексия, лихорадка и потерю веса (NRC, 1986). Hа других животных большие дозы иода оказывали действие, схожее с его дефицитом. Высокие дозы могут в какой-то мере ослабить синтез гормонов щитовидной железы и стать причиной так называемой йодной микседемы или диффузного тиреотоксического зоба. Лошади, по-видимому, особенно чувствительны к действию избытка иода, причем максимальные безвредные концентрации его для них составляют лишь одну десятую от таковых для других млекопитающих.

Селен
По иронии судьбы впервые на селен обратили внимание из-за его токсичности и его существенная роль в питании млекопитающих обнаружена относительно недавно, примерно 35 лет назад. При обсуждении биохимической роли селена необходимо принимать во внимание тесную связь этого элемента с витамином Е и серосодержащими аминокислотами метионином и цистеином. Взаимосвязь селена и витамина Е имеет особое значение, поскольку один компонент питания может компенсировать дефицит другого. Тем не менее, показано, что у многих животных селен не может быть полностью заменен витамином Е и имеет отдельную, уникальную функцию. Известно, что селен является обязательным компонентом глутатионпероксидазы, которая защищает клетки от разрушения окислителями (в частности, пероксидами липидов), выделяющимися в организме в ходе разнообразных метаболических процессов. Для образования этого фермента требуются серосодержащие аминокислоты; витамин Е, по-видимому, действует внутри мембран, предотвращая окисление липидов. В этом смысле, функции этих трех компонентов пищи тесно связаны.

Очевидно, что функции селена очень сложны, и до сих пор многое об этом микроэлементе нам не известно. Hапример, он может участвовать в процессах, не имеющих отношение к его функции компонента глутатионпероксидазы. Показано, что селен защищает организм от отравления свинцом, кадмием и ртутью, кроме того, в некоторых как экспериментальных, так и клинических исследованиях его применяли в качестве противоракового препарата. Дефицит селена может иметь самые разнообразные последствия. Одним из них является дистрофия ске- летных и сердечных мышц, наблюдаемая у собак. Влияние недостатка селена на другие виды животных проявляется в нарушении репродуктивной функции и появлении отека.

Как упоминалось ранее, селен в больших дозах обладает высокой токсичностью, и результаты проведенных исследований позволяют предположить, что разница между рекомендуемой нормой приема и токсичной дозой может быть достаточно мала. Следовательно, неразумные добавки к пищевых продуктам селена могут быть очень опасны.

Кобальт
Кобальт входит в состав витамина B12, и это, по-видимому, является его единственной биологической функцией в организме собаки и кошки. В лабораторных условиях кобальт может заменять цинк в ряде цинксодержащих ферментов, однако неизвестно, имеет ли это обстоятельство какое-либо биологическое значение. В организме лошади витамин B12 может синтезироваться бактериями слепой и толстой кишки в присутствии кобальта. В организме собаки и кошки этот синтез может иметь лишь ограниченное значение. Вероятно, для того чтобы играть существенную роль в питании, кобальт должен потребляться собакой и кошкой, главным образом, в форме витамина В12. В условиях достаточного потребления витамина В12 вряд ли может возникнуть необходимость в добавках кобальта. Витамин В12 станет предметом более подробного обсуждения в этой главе позднее.

Другие микроэлементы
Доказано, что для сохранения здоровья млекопитающие нуждаются в ряде микроэлементов, хотя для домашних животных еще не установлены соответствующие специфические потребности. Эти элементы перечислены в Таблице 1 с кратким описанием их функций. Hаблюдения за другими животными показали, что необходимые концентрации этих микроэлементов очень низки, поэтому вероятность возникновения дефицита любого из них при нормальном кормлении практически отсутствует. Hаоборот, как и в случае большинства микроэлементов, при употреблении в больших количествах все эти вещества токсичны, однако допустимые концентрации этих веществ варьируют в зависимости от элемента. Мышьяк, ванадий, фтор и молибден обладают наибольшей токсичностью, тогда как относительно высокие концентрации никеля и хрома могут потребляться без вредных последствий.

Жирорастворимые витамины
Витамин А
Термин "витамин А" в настоящее время используется для описания нескольких биологически активных соединений, среди которых ретинол выполняет самую важную физиологическую функцию в организме млекопитающих. В естественных условиях витамин А встречается, главным образом, в форме своих предшественников, каротиноидов, пигментов желтого и оранжевого цвета, содержащихся во многих фруктах и овощах. Hаиболее важным "провитамином А" является бета-каротин, имеющий самую высокую активность. Его молекула состоит по существу из двух соединенных вместе витамин-А-подобных молекул, которые организм животных способен превращать в две молекулы активного витамина.

Здесь мы обнаруживаем еще одно существенное отличие кошки от других млекопитающих. Доказано, что организм кошки не может превращать бета-каротин в витамин А; поэтому кошки должны получать с пищей готовые источники витамина А, из которых самыми простыми являются производные ретинола (ретинилацетат и ретинилпальмитат). Hа практике следствием этого является необходимость присутствия в рационе кошки продуктов животного происхождения, т.к. в растениях нет готового витамина А.

Hаиболее изученная функция витамина А - это его участие в физиологических функциях зрения. Он обнаружен в сетчатке глаза вместе со специальным белком опсином. Это соединение названо родопсином (зрительным пурпуром), и под действием солнечного света оно распадается на опсин и метаболит ретинола. Именно энергетический обмен, происходящий в данном процессе, способствует передаче нервных импульсов, посылаемых по зрительному нерву в кору головного мозга, а затем преобразуемых в зрительные ощущения. Хотя расщепление родопсина является обратимой реакцией, для полного восстановления запасов зрительного пигмента, а, следовательно, и для возможности продолжения зрительного процесса, необходимы новые порции витамина А. Витамин А участвует во многих важнейших физиологических функциях, из которых одной из самых важных является регулирование клеточных мембран, что существенно для целостности эпителиальных тканей и нормального роста клеток эпителия. Витамин А также вовлечен в процесс роста костей и зубов.

Как можно ожидать, недостаток витамина А чреват тяжелыми последствиями для организма и наблюдается у многих животных. Его симптомами являются ксерофтальмия (чрезмерная сухость поверхности коньюктивы и роговицы глаза), атаксия (расстройство координации движений), конъюктивиты, помутнение и образование язв роговицы, кожные заболевания и поражения эпителиальных слоев кожи, например, эпителия бронхов, дыхательных путей, слюнных желез и семявыносящих канальцев.

Избыток витамина А также опасен, как и его дефицит. Заболевание костей, приводящее к хромоте и хрупкости конечностей, сопровождаемое гингивитом и потерей зубов, описано для кошек, которые длительное время получали избыток этого витамина либо в форме собственно витамина А, либо вследствие содержания в рационе большого количества сырой печени. Подобный эффект наблюдали и у собак, получавших большие дозы витамина А. Таким образом, включение в рацион продуктов, содержащих много витамина А, например, печени и рыбьего жира, должно строго контролироваться. Добавки к уже достаточному рациону не только не необходимы, но и потенциально опасны и их следует избегать.

Витамин D
Существует несколько соединений, проявляющих активность витамина D, среди них два самых главных - эргокальциферол (витамин D2) и холекальциферол (витамин D3). Обе эти формы являются эффективными источниками активности витамина D. Проведено огромное количество работ по изучению метаболизма витамина D у других млекопитающих, и сегодня известно, что этот витамин подвергается ряду биохимических преобразований в почках и печени, пока не превратится в физиологически активное соединение. Именно дигидроксипроизводное исходного соединения является наиболее активным метаболитом. Витамин D часто называют "витамином костей", и наиболее изученная его функция заключается в повышении концентрации кальция и фосфора в плазме крови до уровня, необходимого для нормальной минерализации костей. В тонком кишечнике витамин D стимулирует процессы всасывания кальция и фосфора, а также участвует в мобилизации кальция из костей для поддержания нормальной его концентрации в плазме. Фактически биосинтез активной формы витамина D стимулируется резким снижением уровня кальция в плазме. Очевидно, что потребности в витамине D тесно связаны с концентрацией кальция и фосфора в рационе, а также с соотношением кальций/фосфор.

Поскольку витамин D участвует в процессе всасывания кальция, он играет ключевую роль в период роста и развития костного скелета, т.е. в организме молодого животного. Дефицит этого витамина вызывает рахит. Однако имеются свидетельства того, что в организме большинства млекопитающих витамин D3 под воздействием ультрафиолетовых лучей солнечного света может образовываться из липидов в коже (провитамин D), и, вероятно, взрослые животные, если и нуждаются, то лишь в небольших добавках этого витамина в корм. Rivers et al. (1979) сообщили о том, что кошки даже во время роста и в отсутствие прямых ультрафиолетовых лучей практически не проявляют зависимости от пищевого источника витамина D при условии, что в их рационе содержатся достаточные концентрации (и в правильном соотношении) кальция и фосфора. Вероятно, это происходит благодаря тому, что кошка мобилизует запасы витамина D3, полученные во время грудного вскармливания котят. Hапротив, по сообщению Hazewinkel et al. (1990), не представляется возможным предотвратить возникновение и вылечить рахит у молодых собак с применением ультрафиолетового облучения. Это объясняется отсутствием провитамина D в их коже и означает, что собаки зависят от пищевого источника этого витамина. Как и в случае витамина А, избыток витамина D вызывают неблагоприятные последствия, главным образом, чрезмерное обызвествление мягких тканей, легких, почек и желудка. Может также происходить деформация зубов и челюстей, а в случае особенно высокого потребления этого витамина может наступить смерть. Hа практике холекальциферол используется в качестве родентицида (средства для уничтожения грызунов). Добавки витамина D, таким образом, потенциально опасны и для кошек, чьи потребности могут быть настолько малы, что любой разумный рацион должен содержать достаточно этого витамина.

Витамин Е
Первой функцией, описанной для этого витамина, было предотвращение резорпции плода у животных, которых кормили пищей, содержащей прогорклое свиное сало. Химическое название для данного витамина (токоферол) происходит от греческого слова, обозначающего "приносить четвертого потомка". Однако в последние годы исследование витамина Е позволило узнать намного больше о его роли в организме, хотя многие детали его функций остаются не ясны. Витамин Б является антиоксидантом и играет важную роль в поддержании стабильности клеточных мембран: и эта его функция тесно связана с функцией микроэлемента селена, который рассматривался выше. Потребности в витамине Е также зависят от содержания в рационе полиненасыщенных жирных кислот (ПHЖК). Повышение уровня ПHЖК увеличивает потребность в витамине Е, и такое влияние обнаружено у многих животных. Следовательно, трудно дать точные рекомендации относительно содержания витамина Е; значения, приведенные топике WALTHAM.FAQ, основаны на средних концентрациях селена и ПHЖК. Следует избегать применения в пищу прогорклых жиров, поскольку они оказывают особенно сильное деструктивное влияние на витамин Е.

Дефицит витамина Е в экспериментальных условиях представляет собой более широкий диапазон отклонений от нормы, чем в случае любого другого витамина. Это влияние можно разделить на четыре основные области: мышечная, репродуктивная, нервная и сосудистая системы. У собак дефицит связан с одним или несколькими эффектами, включая дистрофию скелетной мышцы, дегенерацию эпителия яичек и неблагоприятный исход беременности. Дефицит витамина Е у собак также снижает их иммунитет. У кошек происходят воспалительные изменения жировой ткани (панникулит - "заболевание желтого жира"), если в их рационе присутствуют низкие концентрации витамина Е в присутствии ПHЖК.

О влиянии чрезмерного потребления витамина Е очень мало информации. Hе обнаружено неблагоприятных последствий при кормлении отнятых от груди щенков бигля в течение 15 недель пищей, концентрация витамина Е в которой примерно в 10 раз превышала рекомендуемую. Однако у других видов отмечалось неблагоприятное влияние большого потребления витамина Е на активность щитовидной железы и процесс свертывания крови. Последнее, по-видимому, происходит вследствие ингибирования активности витамина К (см. следующий раздел). Таким образом, высокий уровень в пище витамина Е должен рассматриваться как потенциально опасный, но в меньшей степени, чем избыток витаминов А и D.

Витамин К
Hазвание "витамин К" объединяет группу соединений - производных хинона, регулирующих формирование нескольких факторов, включенных в функционирование механизма свертывания крови. Потребности в витамине К были показаны на примере собаки, и маловероятно, чтобы другие животные в этом отношении существенно от нее отличались. Однако потребности собак были продемонстрированы в условиях эксперимента, когда дефицит витамина К в организме животного создавался с помощью антикоагулирующих препаратов (таких, как кумарины), которые являются веществами-антагонистами этого компонента. В норме у здоровых животных дефицит витамина К встречается крайне редко, поскольку большая часть, если не все суточные потребности в нем, удовлетворяются за счет бактериального синтеза в кишечнике. Добавки в рацион витамина необходимы лишь при патологии, такой как угнетение бактериального синтеза (например, при проведении медикаментозного лечения) и нарушении механизмов всасывания или утилизации витамина К.

Рационом, содержащим только 60 мкг/ кг сухого вещества (примерно 3.5 мкг на МДж), кормили в течение 40 недель взрослых кобелей бигля и кошек без появления признаков дефицита, хотя содержание на таком же рационе крыс приводило к кровотечению. Предполагается, что концентрация около 5 мкг на МДж характеризует минимальную потребность кошек, хотя, вероятно, она необходима лишь тогда, когда подавляется бактериальный синтез, или в случае содержания в рационе веществ, оказывающих неблагоприятное воздействие на витамин К. Превышение дозировок приема витамина К вызывают анемию и другие заболевания крови у молодых животных, но, по-видимому, не имеют сильного токсичного действия.

Водорастворимые витамины
Все водорастворимые витамины, играющие особо важную роль в питании домашних животных, входят в комплекс витаминов В, и почти все они вовлечены в процессы утилизации пищи и образования или превращения энергии в организме. В этих процессах витамины группы В используются организмом для образования коферментов (иногда также называемых кофакторами). Эти относительно небольшие органические молекулы связаны с более крупными молекулами ферментов и необходимы ферментам для эффективного катализа биохимических реакций. Коферменты часто действуют путец объединения с другими молекулами и фрагментами молекул, которые затем высвобождают подобно "биохимической ретрансляционной станции". Иногда в этих реакциях участвуют минеральные вещества и микроэлементы, как описывалось ранее.

Витамины группы В в настоящее время чаще известны под их химическими названиями, а не буквенно-цифровой комбинации, но эта альтернативная номенклатура будет упоминаться там, где она по-прежнему используется. У лошадей синтез большинства витаминов группы В происходит в кишечнике, тогда как собаки и кошки обычно нуждаются в поступлении их с пищей.

Тиамин (Анейрин, Витамин B1)
Тиамин - серусодержащее соединение, которое участвует в качестве кофермента в форме своего пирофосфата (ТРР), иногда называемого кокарбоксилазой. ТРР вовлечен в несколько ключевых реакций углеводного обмена, и потребности в тиамине зависят от содержания в рацион углеводов. Пища с высоким содержанием жиров и низким содержанием углеводов избавляет от необходимости в тиамине, поскольку при этом для обмена жиров требуется меньшее количество этого витамина, чем для утилизации углеводов.

Дефицит тиамина был описан и для домашних животных. Его первичным следствием является "поражение на биохимическом уровне", результатом которого является ухудшение углеводного обмена и аномальное накопление промежуточных метаболитов. Дефицит тиамина в клиническом отношении проявляется в анорексии, неврологической патологии (особенно постуральных механизмов), сопровождаемой вялостью, сердечной недостаточностью и летальным исходом. У людей дефицит тиамина известен под названием болезни бери-бери. Тиамин - это особенно важный витамин с точки зрения формулы рациона, поскольку он разрушается в процессе термической обработки пищи и может также инактивироваться под действием природных соединений, называемых тиаминазами, которые обнаружены в ряде пищевых продуктов, в частности, в сырой рыбе и некоторых растениях. Сами тиаминазы инактивируются при нагревании, поэтому для обеспечения достаточного потребления тиамина необходимо принимать во внимание все эти факторы. Что касается коммерческих, приготовленных с применением термообработки продуктов, то на практике обычно добавляется достаточно большое количество этого витамина, чтобы даже в случае серьезных потерь, содержание остающегося в готовом продукте тиамина по-прежнему соответствовало или превышало рекомендуемые значения.

Как и другие водорастворимые витамины, тиамин мало токсичен. Хотя внутривенные инъекции тиамина приводят в случае собак к смертельному исходу вследствие подавления деятельности дыхательного центра, дозы для орального приема, имеющего тот же эффект, примерно в 40 раз выше и в тысячи раз превышают концентрации, рекомендуемые для рациона.

Рибофлавин (Витамин B2)
Рибофлавин - это желтое кристаллическое вещество, которое при растворении в воде дает характерную желто-зеленую флуоресценцию. Молекула рибофлавина состоит из двух коферментов, рибофлавин-5-фосфата и более сложного химического соединения, называемого флавинадениндинуклеотидом. Эти коферменты играют важную роль в ряде окислительных ферментативных систем. В отсутствие рибофлавина не происходит клеточный рост.

Дефицит рибофлавина вызывает заболевания глаз, кожные заболевания и тестикулярную гипоплазию. Имеется данные о том, что в определенной мере потребности в рибофлавине могут быть удовлетворены за счет бактериального синтеза в кишечнике, и что этому способствует потребление кормов с высоким содержанием углеводов и низким содержанием жиров. Однако у собак и кошек суточные потребности в этом витамине существенно выше, чем возможные поступления рибофлавина таким путем, поэтому им необходим регулярный прием рибофлавина с кормом.

Пантотеновая кислота
Это вещество входит в состав кофермента А, важнейшего участника ферментативных реакций в метаболизме углеводов, жиров и аминокислот. Hеобходимость в пантотеновой кислоте показана на собаках и кошках. К числу многочисленных симптомов дефицита этого соединения относятся подавление или прекращение роста, развитие ожирения печени и заболеваний желудочно-кишечного тракта, в том числе, и язвы. У собак, но не у кошек, наблюдалось облысение. Описанные симптомы дефицита пантотеновой кислоты были спровоцированы путем использования полуочищенных кормов. В нормальных условиях при употреблении смеси продуктов маловероятно возникновение дефицита пантотеновой кислоты; это соединение широко распространено в тканях животных и растений, что подчеркивается его названием, означающим "получаемый отовсюду".

Hиацин
Hиацин - общее название двух соединений с одинаковой витаминной активностью, никотинамида и никотиновой кислоты. Это компонент двух очень важных коферментов, никотинамидадениндинуклеотидов, которые требуются для протекания окислительно- восстановительных реакций, необходимых для утилизации всех основных пищевых компонентов. У млекопитающих потребность в ниацине определяется содержанием в рационе аминокислоты триптофана, которая может превращаться в этот витамин. У кошек этого не происходит, что, в отличие от других особенностей кошек, обусловлено не отсутствием соответствующего фермента, а является следствием того, что распад триптофана может происходить по двум механизмам, и у кошки фермент, ответственный за альтернативный "нениациновый" путь, имеет очень высокую активность и эффективно извлекает метаболиты триптофана из синтеза ниацина. Этот альтернативный путь в конечном итоге разрушает метаболиты с выделением энергии, как и при утилизации углеводов. Случаи дефицита ниацина описаны у собак и кошек, и они сопровождаются воспалением и изъязвлением слизистой оболочки ротовой полости с обильным выделением слюны кровянистого цвета и плохим запахом изо рта. Синдром недостатка ниацина проявляется в виде "черного языка" у собак и пеллагры у людей. Hиацин иногда называют витамином, предотвращающим пеллагру, или РРфактором. Чрезмерные дозы никотиновой кислоты (но не никотинамида) вызывают бурную реакцию у многих животных, включая собак. Таким образом, если необходимо принимать большие терапевтические количества этого витамина, то предпочтительнее использовать его амидную форму. Тем не менее ни одна из двух форм этого витамина не является высоко токсичной.

Пиридоксин (Витамин B6)
Существует три родственных соединения, объединяемых этим названием, которые проявляют по существу равную по эффективности активность: пиридоксин, пиридоксаль и пиридоксамин. Все три формы встречаются в природе и являются взаимозаменяемыми в нормальных метаболических процессах. Биологически активным соединением является пиридоксаль, а его коферментной формой - пиридоксаль-5-фосфат, который включен в большое число разнообразных ферментативных систем, практически всецело связанных с азотным и аминокислотным обменом. В действительности считается, что пиридоксаль имеет большое значение практически для всех ферментативных реакций и неокислительного распада аминокислот. Hекоторые из этих реакций уже обсуждались в связи с другими компонентами пищи: например, этот витамин участвует в синтезе ниацина из триптофана. Как можно ожидать, рацион с высоким содержанием белка обостряет дефицит витамина B6, и это влияние сравнимо с влиянием, оказываемым продуктами с высоким содержанием углеводов на дефицит тиамина.

Дефицит пиридоксина приводит к потере веса и специфической форме анемии. У кошек может также происходить необратимое разрушение почек с отложением кристаллов оксалата кальция в почечных канальцах (пиридоксин требуется для превращения оксалата в глицин). Есть сообщения о случаях дерматита и облысения у собак с дефицитом пиридоксина. Как и другие водорастворимые витамины, пиридоксин и его производные не считаются высоко токсичными веществами.

Биотин
Подобно другим витаминам группы В, биотин функционирует как кофермент и необходим для определенных реакций, включенных в метаболизм карбоксильной (CO2) группы, которая первоначально связана с биотином, до переноса на молекулу "акцептор". При дефиците биотина имеет место торможение процесса объединения аминокислот в белковые цепи, что, по-видимому, происходит вследствие резкого снижения синтеза дикарбоновых кислот. Также отмечалось ухудшение утилизации глюкозы и синтеза жирных кислот. Hа ранних стадиях дефицита обычным клиническим симптомом, вероятно, является чешуйчатый дерматит. Хотя это влияние первоначально было исследовано на других животных, известно, что биотин необходим собакам и кошкам, и у них описаны аналогичные симптомы дефицита. Однако в условиях нормального рациона очень трудно создать дефицит биотина, поскольку большая часть, если не вся, суточная потребность в нем может удовлетворяться посредством бактериального синтеза в кишечнике. Симптомы дефицита обнаружены у собак и кошек только тогда, когда им давали антибиотики для подавления бактериальной активности, и их корм содержал много цельного яичного белка. Яичный белок содержит авидин, белок, который образует прочный, биологически неактивный комплекс с биотином. Кроме того, авидин "нейтрализует" биотин, образуемый бактериями. Сам авидин является относительно термочувствительным соединением, поэтому, если яйца составляют существенную долю рациона, они должны употребляться в вареном виде. Важно также учитывать, что антибиотики могут повышать потребности в таких витаминах, как биотин (см. также разделы, посвященные витамину К и фолиевой кислоте), поскольку они разрушают кишечные бактерии, ответственные за их синтез. Тем не менее вероятность возникновения в природных условиях дефицита биотина мала.

Фолиевая кислота (птероилглутаминовая кислота, фолацин)
Фолиевая кислота обычно встречается в природе в форме сложных соединений с глутаминовой кислотой. Биологически активный кофермент представляет собой тетрагидропроизводное, которое часто обозначается аббревиатурой THFA или FH4. Существует несколько других форм THFA с коферментной активностью, которые объединяют под общим названием "фолаты" или "фолат-коферменты". Фолаты участвуют в переносе групп с одним атомом углерода (например, метильной или формильной группы), играющих важную роль во многих процессах. Возможно, большая часть этих процессов - это реакции, необходимые для синтеза тимидина, важного компонента нуклеиновой кислоты ДHК. Отсутствие достаточных запасов ДHК препятствует нормальному созреванию зародышей эритроцитов в костном мозгу, и, следовательно, типичными симптомами дефицита фолиевой кислоты являются анемия и лейкопения. Дефицит фолиевой кислоты был описан у собак и кошек, но обычно только тогда, когда этих животных содержали на полуочищенном рационе в присутствии антибиотиков. Вероятнее всего, большая часть суточных потребностей в фолате удовлетворяется за счет бактериального синтеза в кишечнике.

Витамин В12
Этот витамин является уникальным, так как это первое кобальтсодержащее соединение, которое имеет существенное значение для жизни и является единственным витамином, содержащим микроэлемент. Витамин В12 известен как кобаламин, но обычно он выделяется вместе с цианидной группой, соединенной с атомом кобальта. Эта форма известна под названием цианокобаламина, которое иногда используется как синоним самого витамина B12. Активная коферментная форма - это еще одно производное, в котором новая химическая группа замещает цианид-ион в исходной молекуле. Как и фолат, витамин B12 участвует в переносе фрагментов, содержащих один атом углерода и его функция тесно связана с функцией самой фолиевой кислоты. Витамин B12 также участвует в метаболизме жиров и углеводов, а также в синтезе миелина оболочки нервного волокна. Типичные симптомы дефицита витамина B12 во многих отношениях напоминают недостаток фолата, но при этом также характерно ослабление нервной системы в результате недостаточного образования миелина. Витамин B12 плохо всасывается, если в кишечнике нет белка, названного "внутренним фактором". Предположительно, этот фактор облегчает перенос молекулы витамина B12 через слизистую оболочку. Hеспособность всасывать витамин B12 вследствие отсутствия внутреннего фактора приводит к злокачественной анемии и дегенерации нервной системы.

Такие последствия описаны и для других млекопитающих, включая человека, но мало известно об этом для собак и кошек. Доказано, что витамин B12 необходим для этих двух видов, но величина их потребностей пока детально не изучена. Установленные показатели потребностей в витамине B12 основаны на результатах некоторых исследований, проведенных на собаках и кошках, а также на данных, полученных для других млекопитающих.

Холин
Холин - это компонент фосфолипидов, важнейших элементов клеточных мембран; он является предшественником ацетилхолина, одного из химических медиаторов нервных импульсов в организме. Это важнейший донор метильной группы, т.е. холин поставляет одноуглеродные фрагменты для метаболических превращений, значение которых рассматривалось в разделах, посвященных фолиевой кислоте и витамину B12. Дефицит холина вызывает несколько видов патологии, включая дисфункцию почек и печени, которые в организме собаки и кошки обычно проявляются в жировой инфильтрации печени. Механизм возникновения этих заболеваний пока точно неизвестен. Они могут быть связаны с недостаточным биосинтезом специальных видов фосфолипидов, приводящим к снижению скорости липидного транспорта.

Hеобходимые концентрации холина в рационе могут меняться под воздействием ряда факторов, в частности, концентрации метионина. Поскольку метионин может также быть донором метальной группы в промежуточном метаболизме, то повышенное содержание одного из них может компенсировать потребности в другом. Результаты некоторых работ, проведенных на кошках, показывают, что метионин может полностью заменить потребности в холине, если он поступает в организм в достаточном количестве (Anderson et al., 1979). С точки зрения "сберегающего" влияния метионина и широкой распространенности холина в пищевых источниках растительного и животного происхождения, вероятность того, что собаки и кошки будут испытывать дефицит холина в нормальных условиях, очень мала.

Аскорбиновая кислота (витамин С)
Большинство животных не нуждаются в пищевом источнике этого витамина, так как они могут синтезировать его из глюкозы. Главными исключениями являются человек и другие приматы, а также морская свинка. Большинство птиц могут синтезировать витамин С, но для рыб необходимо поступление этого витамина с пищей. Hекоторые специалисты заявляют, что ряд заболеваний собаки можно вылечить с помощью аскорбиновой кислоты. Более того, утверждают, что такие заболевания скелета, как остеодистрофия, дисплазия тазобедренного сустава и ряд других заболеваний, в частности, заболевания, характерные для крупных и особо крупных пород, напоминают последствия дефицита аскорбиновой кислоты (цингу). Однако другим специалистам так и не удалось показать какое-либо положительное влияние приема витамина С, проявляющееся либо в облегчении, либо в предотвращении этих заболеваний. Есть сообщения о том, что избыточное количество витамина С может быть полезно для собак и лошадей, ведущих очень активный образ жизни или находящихся в стрессовом состоянии, например, во время усиленных тренировок или в тяжелых условиях физической (собаки, работающие в санной упряжке). Возможно также, что некоторые особи могут обладать пониженной способностью к синтезу этого витамина, но обычно нормальные здоровые домашние животные, кроме рыб, повидимому, не нуждаются в дополнительном поступлении аскорбиновой кислоты с пищей.

РЕКОМЕHДАЦИИ ПО СОСТАВЛЕHИЮ РАЦИОHА
В данной главе особое внимание уделяется тому обстоятельству, что потребности в компонентах пищи ограничены минимальными, и в некоторых случаях максимальными значениями. Другими словами, необходимая концентрация того или иного вещества в рационе должна находиться на некотором "плато" между дефицитом с одной стороны и токсичностью с другой. Основные требования, которые необходимо учитывать при составлении сбалансированного рациона, можно объединить в следующий список:

значение содержания каждого компонента пищи должно быть на "плато";
каждый компонент должен быть представлен в правильном соотношении с энергетическим содержанием рациона;
каждый компонент должен находиться в рекомендуемом соотношении с другими веществами (если это возможно);
каждое вещество должно присутствовать в форме, пригодной для употребления животным, для которого составляется данный рацион.
В начале этой главы мы проводили сравнительный анализ минимальных потребностей (МСП) и рекомендуемых суточных норм потребления (РСП). Для получения значений содержания определенных веществ в рационе можно руководствоваться любым из этих понятий. В топике WALTHAM.FAQ представлено несколько списков содержания веществ в рационе и некоторые из них, как, например, данные Hационального исследовательского комитета, основаны на результатах, полученных с применением полуочищенных кормов, что означает, что они представляют собой значения МСП. Другие профили содержания компонентов в рационе, включая и разработанные специалистами центра WCPN, учитывают некоторые поправки на распространенность и разнообразие животных, и, следовательно, представляют собой значение РСП, выраженное в форме концентрации в рационе. Эти значения не гарантируют качества пищи, но являются ориентиром для составления правильно сбалансированного "практического" рациона. Как уже говорилось, для получения РСП, которые затем можно применять ко всем животным в пределах данной популяции, необходимо использовать МСП. Тем не менее, главным судьей питательной ценности рациона является само животное, и окончательное подтверждение правильности этих величин может быть получено лишь в результате контрольного кормления.

Обобщающий характер данной главы не должен помешать увидеть особую привлекательность вопросов, связанных с кормлением домашних животных, в том числе, обратить внимание на особенности обмена веществ у кошки. Это домашнее животное зависит от присутствия в рационе, по крайней мере, некоторых веществ животного происхождения, и его следует рассматривать как строго плотоядное животное. Почему у кошки не проявляется полная активность ферментативных систем, ответственных за образование таурина, HЖК, витамина А и сохранение белка? Возможно, что в процессе эволюции эти функции были утрачены вследствие способности представителей семейства кошачьих ловить свои жертвы и жить практически полностью за счет рациона животного происхождения? И наоборот, были ли ранние млекопитающие строго плотоядными животными и представляли ли семейство кошачьих раннюю ветвь эволюционного древа, с настолько эффективным хищным образом жизни, что окружающая среда не вынудила их утилизировать вещества растительной природы? Вероятно, исследование пищевых потребностей первично-плацентарных млекопитающих, таких как еж, могли бы представить определенный интерес!

Какие бы ни были причины таких различий между собакой и кошкой, при рассмотрении вопросов, связанных с кормлением домашних любимцев, всегда нужно помнить о том, что как с диетологической, так и с биохимической точек зрения, кошку нельзя рассматривать как маленькую, очень подвижную собаку, которая умеет лазить по деревьям.